Глава 13 посвящена происхождению микробной жизни на ранней Земле, механизмам, управляющим эволюцией микроорганизмов, и молекулярным инструментам, используемым для реконструкции филогении и систематики микроорганизмов. В ней освещается, как микробы адаптируются и диверсифицируются посредством мутаций, горизонтального переноса генов, перестроек генома и роли мобильных генетических элементов.
✅ Ранняя Земля и происхождение жизни
🔸 Земля образовалась около 4,5 миллиардов лет назад; жизнь зародилась около 4 миллиардов лет назад
🔸 Первая жизнь, вероятно, возникла в гидротермальных источниках, обеспечивающих энергию (H₂, S⁰) и стабильные условия
🔸 Гипотеза РНК-мира: молекулы РНК были каталитическими и самовоспроизводящимися
🔸 ДНК стала основным генетическим материалом; Белки стали основными катализаторами
🔸 Последний универсальный общий предок (LUCA) жил ~3,8 млрд лет назад
🔸 LUCA, вероятно, был анаэробным, термофильным и хемолитотрофным
🔸 Фотосинтез появился рано:
🔸 Сначала аноксигенный → Позже цианобактерии развили оксигенный фотосинтез
🔸 Накопление кислорода вызвало Великое окислительное событие (~2,4 млрд лет назад)
🔸 Образовались полосчатые железистые образования и озоновый слой, что способствовало колонизации поверхности
🔸 Строматолиты (ископаемые микробные маты) датируются 3,5 млрд лет назад
✅ Механизмы эволюции микроорганизмов
🔸 Эволюция = изменение частот аллелей с течением времени
🔸 Движущая сила:
🔸 Мутации: точечные мутации, инсерции, делеции Дупликации
🔸 Генетическая рекомбинация: создаёт новые комбинации аллелей
🔸 Дупликация генов приводит к паралогам и семействам генов
🔸 Делеция генов повышает приспособленность в некоторых условиях
🔸 Горизонтальный перенос генов (ГПГ):
🔸 Трансформация, трансдукция, конъюгация
🔸 Обеспечивает быстрое приобретение новых признаков
🔸 Мобилом (плазмиды, транспозоны, профаги, интегроны) управляет пластичностью генома
🔸 Транспозоны и инсерционные последовательности вызывают перестройки (инверсии, делеции, транслокации)
🔸 Интегроны захватывают генные кассеты посредством сайт-специфической рекомбинации
🔸 Эволюционные силы:
🔸 Отбор: способствует формированию выгодных признаков
🔸 Генетический дрейф: случайные изменения аллелей, особенно в небольших популяциях
🔸 Экспериментальные Эволюция в лаборатории позволяет напрямую изучать адаптацию.
🔸 Молекулярные часы оценивают время дивергенции, используя скорость мутаций.
✅ Микробная филогения и систематика.
🔸 Систематика = таксономия + филогения.
🔸 Филогенетические деревья позволяют вывести эволюционную историю на основе молекулярных данных.
🔸 Наиболее распространённый маркер: гены рРНК SSU.
🔸 16S рРНК у бактерий/архей; 18S рРНК у эукариот
🔸 Выравнивание последовательностей обеспечивает точность сравнения
🔸 Методы построения деревьев:
🔸 UPGMA, метод присоединения соседей
🔸 Экономия, метод максимального правдоподобия, байесовский анализ
🔸 Бутстрэппинг оценивает статистическую поддержку ветвей
🔸 Проблемы:
🔸 Гомоплазия (конвергентная эволюция)
🔸 ГПГ размывает филогенетические сигналы → генные деревья ≠ организменные деревья
✅ Концепции и таксономия микробных видов
🔸 Вид = монофилетическая, фенотипически/геномно различимая группа
🔸 Вид определяется с помощью полифазного подхода: фенотип + генотип + филогения
🔸 Ключевые показатели:
🔸 Сходство 16S рРНК (≥98,6%)
🔸 Средняя нуклеотидная идентичность (ANI ≥96%)
🔸 Основной геном = гены всех штаммов
🔸 Общий геном = основные + вспомогательные (штамм-специфичные) гены
🔸 Микробные геномы динамичны, формируются в результате горизонтального переноса генов (ГПГ) и редукции генома
🔸 Хромосомные острова: крупные кластеры генов, образующиеся в результате горизонтального переноса генов (ГПГ) (например, острова патогенности)
🔸 Распознаются по различиям в содержании GC и фланкирующим повторам
✅ Расширенные филогенетические методы
🔸 Анализ мультилокусных последовательностей (MLSA): использует несколько белок-кодирующих генов для лучшего разрешения
🔸 Преодолевает ограничения, присущие только SSU рРНК
🔸 Требует хорошо аннотированных геномов и тщательно подобранных выравниваний
🔸 Описание видов и Название:
🔸 Требуется публикация в IJSEM
🔸 Необходимо разместить типовой штамм в двух коллекциях культур
🔸 Candidatus: предварительное название для некультивируемых, но хорошо описанных организмов
🔸 Справочные материалы: Руководство Берджи, Прокариоты
📘 Читайте полные аннотации к каждой главе в блоге:
https://lastminutelecture.com
📘 Хотите порекомендовать книгу? Отправьте свой совет здесь:
https://forms.gle/y7vQQ6WHoNgKeJmh8
Спасибо, что стали частью нашей небольшой семьи Last Minute Lecture!
⚠️ Отказ от ответственности: Эти аннотации созданы исключительно в образовательных и развлекательных целях. Они содержат содержательные комментарии и перефразированные обзоры, которые помогут студентам понять ключевые идеи из упомянутых учебников. Last Minute Lecture не связан, не спонсируется и не одобрен каким-либо издателем или автором учебников. Все названия учебников, имена и изображения обложек (...
Информация по комментариям в разработке