棘皮動物 原腸胚形成 Echinoderm

棘皮動物 原腸胚形成
原腸胚形成（Gastrulation）是大部分動物胚胎發育中都會經歷的一個階段。在本階段中，只有一層細胞的囊胚會發生重組，形成一個含有三個胚層（即外胚層（ectoderm）、中胚層（mesoderm）、內胚層（endoderm））細胞的原腸胚（gastrula）[1][2]。

原腸胚形成發生於卵裂之後，原腸胚形成完成後，胚胎進入原腸胚時期，開始器官發生過程。新形成的三個胚層的細胞會組合並發育為器官[3]。每一個胚層的細胞都能發育為特定的器官和組織。外胚層會發育為表皮、神經嵴，以及之後會發育為神經系統的組織。中胚層細胞位於外胚層細胞和內胚層細胞之間，能發育為體節，生成肌肉，以及屬於肋骨、椎骨的軟骨。另外，中胚層還能發育為真皮、脊髓、血管與血液、骨，以及結締組織。內胚層細胞則會發育為消化系統和呼吸系統的上皮，比如肝和胰腺[4]。原腸胚形成過程結束後，機體的細胞都會組織為被上皮等締合的細胞包圍的群體，或者像間充質那樣分散在各處[2][5]。

原腸胚形成的分子機制以及所需時間在不同的生物中是不同的。不過，不同生物之間的原腸胚形成仍然有一些共同點，如：一，胚胎的拓撲結構會發生變化，從單連通的表面（類似於球面）變為非單連通的表面（類似於環面）。二，胚胎細胞會分化為外胚層細胞、中胚層細胞、內胚層細胞（部分低等生物無中胚層細胞）。三，內胚層細胞會出現消化功能[6]。另外，儘管動物原腸胚形成的具體模式千差萬別，但總的來說原腸胚形成過程中，細胞的移動可以歸納為五種：內陷（Invagination）、內卷（Involution）、內移（Ingression）、分層（delamination）、外包（epiboly）[7]。

「原腸胚」（gastrula）以及「原腸胚形成」（gastrulation）這兩個名詞都是由恩斯特·海克爾（Ernst Haeckel）在他發表於1872年的著作《鈣質海綿生物學》（Biology of Calcareous Sponges）中首次提出的。劉易斯·沃伯特（Lewis Wolpert），發育生物學的先驅之一，曾這樣說：「出生、結婚、死亡都不是你一生中最重要的時刻，原腸胚形成才是。」[8]。維基百科

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OTHER CREDITS
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DESCRIPTION
The development of primary mesenchyme within the blastula to gastrulation is seen in an equatorial view.

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