保卫细胞叶绿体如何获得能量？

关于植物保卫细胞（GCs）能否进行光合作用的争论已经持续了半个多世纪。1979年华盛顿大学的Outlaw和1982年杨百翰大学的Madhavan和Smith的报道都提出保卫细胞叶绿体（GCCs）无法固定CO2，但随后的研究驳斥了这一观点。直到最近，GCCs和保卫细胞（GCs）光合作用是否在气孔运动中发挥直接作用仍然存在争议。一直以来GCCs被认为通过自身光合作用直接向细胞质输出ATP，在气孔开放期间为细胞膜H+泵提供能量。
2022年2月3日，香港大学林文量教授课题组与苏黎世联邦理工学院Diana Santelia教授课题组在自然通讯在线发表了题为“Arabidopsis guard cell chloroplasts import cytosolic ATP for starch turnover and stomatal opening”的研究论文，通过使用植物荧光蛋白传感器以及保卫细胞淀粉染色技术，厘清了保卫细胞叶绿体调节气孔运动的机制。解决了这个困扰了植物科学家半个多世纪的问题。
该研究指出了叶肉细胞叶绿体（MCCs）和保卫细胞叶绿体（GCCs）之间的4个关键差异：
1. 体积：保卫细胞叶绿体的体积约为叶肉细胞叶绿体的1/16。
2. 光合作用：保卫细胞的光合作用活性较叶肉细胞低: 叶肉细胞叶绿体的主要功能是光合作用，而保卫细胞叶绿体的光合作用活性较低，光照刺激所产生的ATP和NADPH只能在叶肉细胞叶绿体（MCCs）中检测到，而无法在GCCs中检测出当中的变化。
3. 二氧化碳的固定：叶肉细胞叶绿体要通过Rubisco固定CO2，而在保卫细胞中，细胞质中的无源CO2的固定是碳同化的主要途径。
4. 基质ATP的来源：叶肉细胞叶绿体通过光合作用产生ATP，而保卫细胞叶绿体主要通过质体ATP/ADP转运器NTT1导入线粒体提供的细胞质ATP。这一项功能对GCCs中的淀粉合成十分重要，因为拟南芥NTT突变体中的保卫细胞无法进行淀粉合成和气孔开放。
我们的研究结果表明，保卫细胞叶绿体的主要功能不是光合作用，而是作为淀粉的存储仓库，来调整气孔开放期间保卫细胞中的糖溶质水平。基于我们的研究结果，我们提出了一个关于保卫细胞叶绿体在气孔开放中的作用及其能量和碳代谢的模型。
https://www.nature.com/articles/s4146...