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過変態, by Wikipedia https://ja.wikipedia.org/wiki?curid=1... / CC BY SA 3.0

#昆虫学
過変態

過変態（かへんたい hypermetamorphosis）とは、昆虫の発育に見られる変態の型で、いわゆる完全変態であり、その上に幼虫の時期に形態や機能の異なる複数の段階があるものを指す。

よくこの典型例とされるものにツチハンミョウ類がある。この類の生活史は以下のようなものである。この類は幼虫が孤独性のハナバチ類に寄生する。成虫は卵を地中浅くに産み付ける。幼虫は春から初夏に孵化する。出て来た1齢幼虫は扁平な紡錘形の体を持ち、湾曲した大きな大顎とよく発達した歩脚をもち、その先端には爪がよく発達し、さらにその脇の剛毛も爪状になり、一見では三本の爪を持つように見える。この幼虫はしばしばシミ型ともいわれる。この幼虫は花に移動し、ハナバチ類が花粉や蜜を集めに来るのを待ち、ハチが来るとその体の上に移動する。幼虫はハチの体上でその毛に掴まっており、大顎や足先の爪が発達しているのはこのための適応と考えられる。

1齢幼虫はハチが巣を作り、花粉や蜜を貯め、そこに産卵したときに卵の上に移動し、ここで卵を食べた後に脱皮して2齢となる。この幼虫は太った体によく発達した大顎と短い歩脚を持つジムシ型で、ややコガネムシ類の幼虫に似る。花粉や蜜を食べて成長して同様な形の幼虫として齢を重ね、5齢まで育つ。これが脱皮すると6齢幼虫となるが、これは大顎も歩脚も退化し、運動能力もなく、硬い表皮に包まれた蛹のような形となる。これを擬蛹（ぎよう、囲蛹　いよう　とも）という。これはその後にもう一度脱皮し、再び退化した歩脚や顎を持つ7齢幼虫となるが、これは移動も摂食も行わず、次の脱皮で真の蛹となる。
昆虫の生活史において、幼虫と成虫では形態的にはっきりとした違いがあり、この変化を総称して変態という。一般的には幼虫と成虫の間に蛹の時期がなく、幼虫と成虫が比較的似ているものを不完全変態、その間に蛹の時期があり、幼虫と成虫で形態が大きく変わるものを完全変態という。過変態は、完全変態のうちで、幼虫期の間に大きな形態的な変化を示すものを指すものである。典型的なのは、寄生性昆虫の中で、1齢幼虫が宿主まで移動する型の生活史を持つものに見られるもので、1齢幼虫が大きな運動能力を持ち、しばしば宿主昆虫の成虫にしがみついて運ばれ、あるいは自力で移動して宿主に辿り着き、そのための歩脚や爪などを発達させる、というものである。このような幼虫が宿主となる卵や幼虫、そのために蓄えられた餌などに到達すると、そこで脱皮して生じる2齢幼虫はそのような運動性を大きく失い、不活発な幼虫に形を変える。

より厳密には多変態と過変態を区別する。

ただしこの語の使用例には揺れもあり、1齢幼虫とその後の幼虫が大きく形態や行動を変えるものを指して過変態という、との定義もあり、その意味での使用例もある。
上記の三橋総編集(2003)の説明でも多変態の例として寄生性昆虫において第1齢の幼虫が高い運動能力を持つことを例に挙げており、また寄生性昆虫に多く見られるとしているので、内容的には大差ない。ただし後記のようにいわゆる寄生性とはやや異なるものにも例はあり、その場合には1齢幼虫だけとは限らない場合もある。

また、擬蛹の段階を持つのはツチハンミョウ類に限られるらしいので、1齢とその後の幼虫で大きく形態や行動が変化することの方が普遍性はあるようである。

過変態といわれるのは、上記のように1齢幼虫が宿主まで到達するための特別な運動器官を備え、2齢では宿主上、あるいは内部で寄生生活をするためにそのような構造や能力を大きく失う、という例が多い。ツチハンミョウ類に見られるような、扁平な紡錘形の体に高い運動性を備えたものをプラニデュウム Planidium と総称することがあり、これに類する幼虫を持つものは寄生性昆虫に多い。これを持つのは寄生性昆虫として、コウチュウ目のツチハンミョウ科、オオハナノミ科、それにホソカタムシ科のソシルス属 "Sosylus" があり、他にネジレバネ目、チョウ目のセミヤドリガ、ハエ目のツリアブ科から知られ、また非寄生性ではあるがコウチュウ目のハネカクシ科とホタルモドキ科でも知られる。

他にアミメカゲロウ目のカマキリモドキ科のものは幼虫がクモ類の卵塊に寄生することで知られ、その幼虫はアミメカゲロウ目の一般的な幼虫の形ながら胸脚がよく発達し、卵に到達するとそこで生じる2齢、3齢幼虫は歩脚を退化させてウジムシ状となり、やはり過変態とされる。

ハチ目とハエ目には多くの寄生性の種があり、その中には親が卵を宿主に産み付けない種が多数含まれる。そ...