Formen der Selektion [stabilisierende Selektion, gerichtete Selektion, disruptive Selektion]

In diesem Video werden wir uns angucken, auf welche Weise die natürliche Selektion wirksam sein kann.

Die natürliche Selektion kann auf unterschiedliche Weise wirksam sein – es lassen sich drei Formen voneinander unterscheiden: die stabilisierende Selektion, die gerichtete (transformierende) Selektion und die aufspaltende bzw. disruptive Selektion.
Um die Wirkweise dieser Formen nachzuvollziehen, eignet es sich, sich anzugucken, wie sich die biologische Fitness (Y-Achse) sich in Abhängigkeit zur phänotypischen Ausprägung eines Merkmals (X-Achse) verändert. Die Mitte stellt dabei den Durchschnitt des jeweiligen phänotypischen Merkmals dar.
Beispielsweise geht es um das Merkmal Körpergröße. Links auf der x-Achse liegen Individuen mit einer weit unter dem Durchschnitt liegenden Körpergröße, weit rechts vergleichsweise sehr große Individuen. Bei der stabilisierenden Selektion weisen eher dem Durchschnitt entsprechende Individuen die größte biologische Fitness auf – die Folge ist, dass sich über Generationen hinweg die Variabilität verringert (extreme Abweichungen vom Durchschnitt werden nicht begünstigt infolge der geringen biolog. Fitness); dennoch bleibt der Durchschnitt gleich. Wenn beispielsweise die kleinsten und die größten Individuen einer Population weniger Nachkommen zur nächsten Generation beisteuern als eher durchschnittlich große Individuen, dann wirkt die Selektion stabilisierend auf das Merkmal Körpergröße ein.

Um bei der Größe als Merkmal zu bleiben: auf das menschliche Geburtsgewicht wirkt die Selektion stabilisierend. Trotz enormer medizinischer Fortschritte weisen Babys, die entweder schwerer oder leichter als das Durchschnitts-Babygewicht sind, eine deutlich erhöhte Sterberate auf.
Der Purves als Lehrbuchklassiker definiert die stabilisierende Selektion sehr gut: Sie erhält die durchschnittlichen Merkmale einer Population aufrecht, indem sie durchschnittliche Individuen begünstigt.
Auch wenn diese Form der Selektion häufig vorkommt – es kann auch sein, dass Individuen mit einer extremen Ausprägung eines Merkmals die höchste biologische Fitness aufweisen, wie die Beispiele eingangs des Videos gezeigt haben. Was die Beispiele nicht gezeigt haben: Extrem bedeutet nicht zwangsweise überdurchschnittlich ausgeprägt – es kann auch Fälle geben, in denen ein unterdurchschnittlich ausgeprägtes Merkmal einen Selektionsvorteil für ein Individuum darstellt.
Z.B. gibt es bei afrikanischen Elefanten im Serengeti Nationalpark eine negative Korrelation zwischen der Länge der Stoßzähne und der biologischen Fitness: Je kleiner die Hörner, desto größer die biologische Fitness. Was erstmal wenig plausibel klingt – Stoßzähne sind schließlich überlebensnotwendig und ein wichtiges Mittel zur Verteidigung und auch als Werkzeug. Dieser Selektionsvorteil kehrte sich allerdings in einen Selektionsnachteil um: aufgrund massiver Wilderei und dem Handel von Elfenbein, aus dem die Stoßzähne bestehen, dezimierte sich in den 1970-1990er Jahren nicht nur der Bestand an Afrikanischen Elefanten stark – vor allem bei den Elefantenkühen stieg der Anteil derer, die keine Stoßzähne besitzen, stark und liegt bei ca. 50 Prozent.
Die Konsequenz einer derartigen, ein Extrem begünstigende Selektion, ist, dass es zu einem Evolutionstrend hin zu diesem Extrem kommt – wie eben, dass solche Elefanten mit kleinen oder sogar ganz fehlenden Stoßzähnen einen Selektionsvorteil und entsprechend die höchste biologische Fitness aufweisen.
Deutlich seltener als die gerichtete und stabilisierende Selektion ist die sogenannte disruptive Selektion – doch auch sie existiert. Bei einer disruptiven Selektion weisen Individuen beider Extreme eines phänotypischen Merkmals eine hohe biologische Fitness auf – sie tragen mehr Nachkommen zur nächsten Generation bei als solche, die eher dem Durchschnitt entsprechen, wodurch sich die Variabilität in der Population erhöht. Eine solche disruptive Selektion wirkt auf eine westafrikanische Prachtfinkenart ein: Hauptnahrungsquelle bilden zwei Sauergräserarten, wobei die Samen einer Art hart sind und die andere Art weiche Samen hervorbringt. Während Vögel mit großen Schnäbeln gut die harten Samen der einen Sauergrasart knacken können, können sich Vögel mit kleinerem Schnabel gut von den weichen Samen der anderen Art ernähren. Vögel, deren Schnabel deutlich von den beiden vorherrschenden Schnabelgrößen abweicht – also mittelgroße Schnabel besitzen – können keine der beiden Samenformen effizient nutzen und haben entsprechend die geringsten Überlebenschancen. Während bei der gerichteten und stabilisierenden Selektion nur eine Merkmalsausprägung begünstigt wird und sich diese Merkmalsausprägung entsprechend häufig in der Population durchsetzt, führt die disruptive – aufspaltende – Selektion – zu einer sogenannten bimodalen (zweigipfligen) Verteilung des jeweiligen Merkmals. Im Extremfall kann die disruptive Selektion dazu führen, dass aus einer Population zwei unterschiedliche Arten entstehen.