Tipi di fibra muscolare

Lezione n°6

Questo è un approfondimento della lezione n°5, se ve la siete persa ecco qui il link:    • Tessuto muscolare striato  

All’inizio del secolo scorso le fibre muscolari venivano classificate in base alla velocità di contrazione in LENTE (Tipo I) o VELOCI (Tipo II) e a questa suddivisione corrispondevano anche caratteristiche morfologiche del muscolo stesso. I muscoli veloci apparivano bianchi (o pallidi) mentre i muscoli lenti apparivano rossi (o scuri) per il maggiore contenuto di mioglobina e ad una maggiore capillarizzazione del muscolo stesso. Altre differenze riguardano la dimensione della fibra (maggiore in quelle veloci) e il contenuto di mitocondri (maggiore in quelle lente).

Negli anni ’60 il metodo più utilizzato per caratterizzare le fibre diventa quello della colorazione istochimica per l’attività dell’ATPasi. Questo metodo ha portato alla scoperta di sottocategorie delle fibre di tipo II. In particolare le fibre di tipo IIA e IIB, oltre alle già conosciute fibre di tipo I. Le fibre IIA presentavano un attività della miosina atpasi inferiore rispetto alle fibre IIB.

Un altro metodo, che in quegli anni trovò correlazione con l’attività dell’enzima atpasi, è quello di individuare l’isoforma della catena pesante della miosina (il tipo di MHC): nei muscoli di tronco e arti dei mammiferi sono state trovate 4 isoforme della catena pesante di miosina che hanno preso la stessa nomenclatura che veniva utilizzata per la colorazione istochimica: MHCI, MHCIIa, MHCIIx, MHCIIb. Si è scoperto poi che nell’uomo la proteina MHCIIb non viene espressa e che quindi è la proteina MHCIIx che è associata alla classificazione istochimica dell’atpasi IIB.

Tra i due metodi di classificazione c’è una buona correlazione. Le fibre di atpasi tipo I contengono miosine MHCI, le fibre di tipo IIA contengono miosine tipo MHCIIa e le fibre di tipo IIB contengono miosine di tipo MHCIIx.

Il metodo della colorazione istochimica dell’atpasi nel corso degli anni ha permesso di individuare altre 4 tipologie di fibre intermedie che nell’ordine sono I IC IIC IIAC IIA IIAB IIB. E' importante ricordare che si tratta di un analisi qualitativa della colorazione del campione, in risposta al pH, quindi piuttosto soggettivo e diversi ricercatori potrebbero classificare le fibre in modo diverso, inoltre molti autori preferiscono ancora fare riferimento solo alle tre classi di fibre elencate in precedenza.

Questa ulteriore suddivisione trova riscontro anche nell’analisi della catena pesante di miosina. Infatti non esistono solo fibre PURE che contengono solo un tipo di miosina ma anche fibre IBRIDE che contengono più tipologie. Le fibre ibride di tipo C contengono in misura variabile miosine MHCI e IIa mentre la fibra ibrida IIAB contiene miosine MHCIIa e IIx in diverse proporzioni. Tuttavia sono state riscontrate fibre che contengono isoforme I e IIx in assenza di isoforme IIa.

Bisogna tenere presente che oltre ai tre tipi di catene pesanti che vi ho riportato qui, il corpo umano ne esprime altre in misura minore in alcuni particolari muscoli del corpo come i muscoli estriseci dell’occhio e i muscoli masticatori, oppure ancora in particolari fasi della vita come dimostrano le MHC neonatali o embrionali.

Come potete notare questi due metodi di classificazione ci dicono poco sulla funzione di queste fibre. Un altro metodo utilizzato è quello puramente metabolico: le fibre SO (slow oxidative) sono fibre a contrazione lenta che prediligono un metabolismo di tipo aerobico. Si tratta di fibre molto resistenti alla fatica. Le fibre di tipo I delle classificazioni viste prima possono essere tutte incluse anche in questo gruppo.
Le FG (fast glycolytic) sono fibre veloci che prediligono il metabolismo anaerobico, riescono a produrre forza rapidamente ma esauriscono altrettanto rapidamente l’energia. Possiedono maggiori scorte di glicogeno ma meno mitocondri e molta meno mioglobina delle fibre SO.
Le fibre FO (fast oxidative) dette anche FOG (fast oxidative glycolytic) sono delle fibre intermedie, veloci ma con un metabolismo misto aerobico/anaerobico. Mentre fibra SO e fibra tipo I sono termini praticamente intercambiabili. La correlazione tra fibre di tipo IIA e fibre FO oppure tra fibre tipo Iib e FG non è cosi scontata.

00:00 Introduzione
01:02 Classificazione per attività ATPasi
01:54 Classificazione per tipo MHC
03:15 Fibre ibride
04:47 Altri tipi MHC espressi
05:12 Classificazione per metabolismo